Определение скорости нервного импульса через ионную теорию
В 1958 году Ходжкин и Хаксли, исходя из созданной ими же математической модели, попытались выразить скорость распространения нервного импульса. Опирались они на данные о величинах:
- r i и r o представляющих сопротивления на единицу длины внутри и снаружи аксона, соответственно,
- удельное сопротивление аксоплазмы ρ i ,
- трансмемранные токи,
- осевые токи в мембране,
- электрический потенциал,
- диаметр аксона.
Это «обыкновенное дифференциальное уравнение, которое можно решить численно, если правильно подобрать значения»:
Ходжкин и Хаксли получили численный результат, который незначительно отличался от экспериментальных значений (18,8 м / с).
Меж тем было всё-таки предложено определять скорость распространения нервного импульса по более простой формуле:
где Θ = скорость распространения [м / с]
K = константа [1 / с]
r = радиус аксона [см]
ρ i = удельное сопротивление аксоплазмы [Ом · см]
Утверждается, что эта формула была выведена путём допущений и упрощений из уравнения 1.0. [60]
Из уравнения 1.1 следует, что скорость распространения нервного импульса в немиелинизированных аксонах прямо пропорциональна квадратному корню из радиуса аксона, а также зависит от удельного сопротивления аксоплазмы.
Для определения же скорости нервного импульса в миелинизированном волокне предлагается довольствоваться эмпирическим соотношением (которое, впрочем, подтверждается экспериментально):
Θ = 6 d (1.2)
где Θ = скорость распространения [м / с]
d = диаметр аксона [мкм]
Рисунок 58 Экспериментально определённая скорость проведения нервного импульса в миелинизированном аксоне млекопитающих как функция диаметра [61]
Итак, скорость нервного импульса зависит от удельного сопротивления среды внутри и снаружи мембраны. Чем меньше сопротивление, тем меньше постоянная времени и тем выше скорость проводимости. А как же такие свойства как скорость деполяризации, на которую, кстати, сильно влияет температура? Снижение температуры снижает скорость проводимости.
За исправление вышеупомянутых недочётов в 1978 году взялись Мулеро и Маркин [62]. Для определения скорости распространения нервного импульса в немиелинизированном аксоне они предложили формулу:
где v = скорость нервного импульса [м / с]
i Na max = максимальный натриевой ток на единицу длины [А / м]
V th = пороговое напряжение [В]
r i = осевое сопротивление на единицу длины [Ом / м]
с м = ёмкость мембраны на единицу длины [Ф / м]
Увеличение скорости нервного импульса в миелинизированном волокне объясняется предположением, что ёмкость мембраны на единицу длины миелинизированного аксона намного меньше, чем у немиелинизированного аксона. Чем меньше ёмкость, тем выше скорость.
С другой стороны, ёмкость мембраны на единицу длины прямо пропорциональна диаметру.
Тогда, чем меньше диаметр волокна, тем меньше ёмкость мембраны, тем больше должна быть скорость нервного импульса. Однако на практике, для миелинизированных волокон наблюдается обратная зависимость – более тонкие аксоны передают информацию медленнее.
Статья по теме Скорость нервного импульса (pdf)
- Скорость нервного импульса (Гкпман Гельмгольц)
- Реотом Бернштейна
- Скорость нервного импульса. Миелин
- Альтернативная версия.
Notice: Undefined index: /163skorionteor.php in /home/cr16518/neyroton.ru/navig.php on line 180
Notice: Undefined index: in /home/cr16518/neyroton.ru/navig.php on line 363