Модель Ходжкина – Хаксли.
В модели предложенной Ходжкиным и Хаксли, введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов.
Они вводят новую эквивалентную электрическую схему нервного волокна. В ней уже учтены внутренние источники токов En и EL и, в отличие от кабельной теории, нет необходимости в индуктивности.
В схеме каждый компонент возбуждаемой клетки имеет свой биофизический аналог. Внутреннему липидному слою клеточной мембраны соответствует электроёмкость (Cm). Потенциал-зависимые ионные каналы отвечают за нелинейную электрическую проводимость (gn), где n – отдельный вид ионных каналов) – это означает, что проводимость является потенциал-время-зависимой величиной.
Рисунок 42. Эквивалентная электрическая схема нервного волокна Ходжкина и Хаксли
Эта составляющая системы, как было показано исследователями позже, реализуется благодаря белковым молекулам, которые образуют потенциал-зависимые ионные каналы, каждый из которых отмечен некоторой вероятностью открытия, величина которой зависит от электрического потенциала (или электрического напряжения) мембраны клетки. Каналы мембранных пор отвечают за пассивную проводимость (gL, где индекс L означает англ. leak – «течь, утечка»). Электрохимический градиент побуждает ионы к движению через мембранные каналы, он показан с помощью источников напряжения с соответствующей электродвижущей силой (En и EL), величина которой определяется реверсивным потенциалом для соответствующего вида иона. Ионные транспортёры соответствуют источникам тока (Ip). Производная по времени от мембранного потенциала клеточной мембраны (Vm) при описанных условиях пропорциональна сумме токов в полной электрической цепи. Она описывается следующим уравнением:
V_m=-1/c_m (∑_i▒I_i ) где Ii означает величину электрического тока, генерируемого отдельным видом ионов.
Полная система уравнений, описывающая всё многообразие взаимосвязанных изменений во времени электрических характеристик возбудимой мембраны, такова [45]:
Рисунок 43. Система уравнений, называемая моделью Ходжкина – Хаксли.
Я не предлагаю читателю постичь эту систему уравнений, и привожу её лишь как пример сложности. Эта система и называется моделью Ходжкина – Хаксли, или, сокращённо, моделью X–X.
Подобная форма представления позволяет включить любые токи. Обычно исследуют «втекающие» Ca2+ и Na+, а также несколько видов «вытекающих» K+, с учётом токов утечки. Конечный результат представлен как минимум двадцатью различными параметрами, которые необходимо определить и откалибровать для точного функционирования модели.
Вот теперь и стало возможным объяснить возникновение ПД строго математически. И хотя эту систему оказалось невозможным решить в явном виде, в математике существовали методы, которые позволяли вычислять значения этих функций для любых конкретных условий, находя последовательно значения, которые принимает потенциал с течением времени.
Произвести такие вычисления в 1952 году было очень трудно, и тем не менее Хаксли вручную сумел рассчитать, как меняется мембранный потенциал со временем, если за начальные принять условия, при которых возникает возбуждение. Результат этого расчёта почти в точности описывает форму потенциала действия, найденную экспериментальным путём для тех же условий.
Для сложных систем из большого количества нейронов вычислительная сложность, необходимая для работы модели, достаточно велика. Поэтому для практического применения зачастую требуются значительные упрощения.
Начиная с 1959 года, Хаксли и независимо от него Кол с сотрудниками начали использовать ЭВМ. Вместо крайне трудоёмких вычислений оказалось достаточным написать не слишком сложную программу. Это был один из первых случаев использования компьютера в биологии.
Ходжкин и Хаксли прекрасно объяснили величину мембранного потенциала в момент прохождения нервного импульса и математически описали его форму. В результате модель Ходжкина – Хаксли с, одной стороны, важна как система описания ПД в нервных волокнах, а с другой – она показывает достаточность допущений, лежащих в основе этого описания, т. е. показывает, что, используя их, можно моделировать все основные свойства ПД.
Рассматривая модель Ходжкина – Хаксли очень важно помнить, что математическая модель не есть реальность, она – всего лишь математическое представление реальности, исследование которой позволяет получать информацию о некоторой другой (реальной) системе.
Все науки и естественные, и общественные, применяющие математический аппарат, по сути, занимаются математическим моделированием: подменяют реальный объект исследования его математической моделью и затем исследуют последнюю. Связана математическая модель с реальностью посредством набора гипотез, идеализаций и упрощений. С помощью математических методов описывается, как правило, идеальный объект или процесс, построенный на этапе содержательного моделирования. Математическая модель позволяет предсказать поведение реального объекта.
Смотри что было дальше Исследования А. Ходжкина.