Развитие мембранной теории
Предсказание Бернштейна об изменении проницаемости мембраны при возбуждении удалось проверить только спустя четверть века, в 1938 году. Хотя возобновившееся после Первой мировой войны изучение свойств мембраны совершенствовалось, технические трудности были слишком велики: ведь надо было уловить изменение электрического потенциала, которое длится всего несколько миллисекунд!
Первого прорыва достигли в 1937 году американские биологи К.С.Кол и Г.Кертис, которые догадались вместо традиционных нерва или мышцы лягушки исследовать клетку водоросли. То, что растения способны к генерации электрических потенциалов, учёным известно было давно. Знали они и то, что все электрические процессы у растений идут значительно медленнее. Оставалось найти только клетку побольше – такая, с диаметром около полмиллиметра, нашлась у водоросли нителлы.
На этом неожиданном объекте и провели свой опыт Кол и Кертис. Они обнаружили, что при возбуждении сопротивление мембраны, как и предсказывалось, уменьшается, правда, не до нуля, но существенно, почти в 200 раз.
Через год, в 1938 году, одновременно две группы исследователей в двух местах – К.С.Кол и Г.Кертис, работавшие на морской станции Океанологического института в Вудс-Холе, и Ходжкин с Хаксли, работавшие на морской станции в Плимуте, измерили потенциал действия и потенциал покоя на новом модельном объекте – гигантском аксоне кальмара.
Гигантские аксоны есть у многих беспозвоночных. Но у кальмара он особенно крупный – диаметр его у обычных кальмаров рода Loligo (с длиной тела 30-40 см) достигает 1 мм, а у некоторых видов ещё в 2-3 раза больше.
Гигантские аксоны были описаны ещё в начале ХХ века; но об открытии забыли, и все считали их кровеносными сосудами. «Переоткрыл» гигантские аксоны зоолог Джон Янг в 1936 году. И не только переоткрыл, но и предложил физиологам использовать их для работы. Совет оказался очень удачным. Наилучшим образом им воспользовались Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли, получившие за свою работу Нобелевскую премию.
На этом этапе Алану Ходжкину и Эндрю Хаксли по образцу экспериментов Кеннета Кола и Говарда Кертиса удаётся создать миниатюрные электроды и ввести их в аксон. Обе группы с помощью внутриклеточных электродов определяют полный потенциал покоя на гигантских нервных волокнах кальмара и публикуют свои результаты в 1939 и 1940 годах.
Как в своё время Первая мировая война помешала Бернштейну исследовать гипотезу «дырок», так начавшаяся 1 сентября 1939 года Вторая мировая вынудила Ходжкина и Хаксли отложить свои исследования. Во время войны Ходжкин участвовал в разработке радиолокационных станций.