НЕЙРОТОН,   ОГЛАВЛЕНИЕ       

Теория местных токов

Что такое местные токи, на основе которых строится кабельная теория распространения потенциала действия? Давайте попробуем разобраться.

Итак, предположим, к аксону приложен стимулирующий электрод. В результате в точке его приложения возникнет некоторый электрический потенциал. Но как этот потенциал будет изменяться по мере удаления от точки раздражения? Ответ найден экспериментально – он уменьшается. Дальше логика исследователей такова: поскольку потенциалы, измеренные в двух разонудаленных точках, отличаются, то существует некоторая разность потенциалов между ними. А дальше совсем просто. Зная разность потенциалов – U и измерив сопротивление мембраны R, по закону Ома вычисляем ток I=U/R.

Чудо! Скажет кто-то. Но это «чудо» объясняют электрикам 1-го (низшего) разряда на инструктаже по технике безопасности. «Подходить к находящемуся под напряжением проводу, лежащему на земле, следует мелкими шажками». Явление это так и называется «шаговое электричество».

Вот эти-то токи, возникающие вблизи возбуждённой области, Лудимар Герман назвал «местными токами», поэтому и его теорию называют теорией местных токов. [23]

Идея Германа состояла в том, что токи, возникающие на некотором отрезке возбуждённого волокна, выступают в роли раздражителя для соседних точек того же са́мого волокна; в результате возбуждение переходит на соседнюю область, которая, в свою очередь, становится раздражителем для следующего ещё невозбуждённого участка волокна, и т. д. И точка максимального потенциала, о которой мы говорили в самом начале начинает двигаться по мембране. «Ну это вряд ли», – скажет вам электрик 1-го разряда. Напряжение будет уменьшаться и уменьшаться по мере удаления, пока совсем не сойдёт на нет, а вместе с ним и ток.

Рисунок 33. Измерение местных токов.

Было установлено, что значение потенциала уменьшается по мере удаления от источника возбуждения по экспоненциальному закону:

ψ _i= ψ ₀ * e ^-1/λ

где ψ₀ – значение потенциала в точке возбуждения, ψ_l – значение потенциала в точке, расположенной на расстоянии λ от источника возбуждения, λ – константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором величина потенциала убывает в e раз (е=2,718281828…).

Константа λ зависит от удельного электрического сопротивления оболочки нервного волокна ρm, удельного электрического сопротивления цитоплазмы ρ_i и радиуса нервного волокна r:

λ=√((ρ_m r)/(2ρ_i ))

Чем больше λ, тем больше скорость распространения нервного возбуждения. Как следует из приведённой выше формулы, λ тем больше, чем больше радиус нервного волокна и чем выше удельное электрическое сопротивление мембраны.

Вот тут-то и пригодилась кабельная теория Томсона с её волновыми процессами. Чтобы они возникли надо было добавить в схему нелинейные электрические элементы – ёмкость (С) и индуктивность (L). С индуктивностью вышла промашка, в трансатлантическом кабеле она была, а вот в нейроне, увы, нет (слишком короток). Зато с ёмкостью всё сложилось складно. Именно ёмкость между внутренней жилой и внешней средой стала причиной рождения кабельной теории Томсона. У клетки также есть внутренняя среда и внешнее межклеточное пространство разделённое диэлектриком-мембраной. Стоп, кажется, раньше мембрана не была диэлектриком, а вполне успешно обладала вполне конкретным сопротивлением R. Ну ничего страшного, решили учёные. Значит, мембрана обладает двумя сопротивлениями: одно вдоль, а другое поперёк мембраны и назвали его R_m.

Стоит отметить, в 1923 году (голландские физиологи) И. Гортер и А. Грендел сделали предположение, что липиды в мембране располагаются в два слоя.

Они провели оригинальный эксперимент: поместили эритроциты в пресную воду, при этом по градиенту концентрации вода должна проходить через мембрану в клетку. При этом эритроциты разбухают, мембраны их лопаются и клетки теряют содержимое. Остаются лишь прозрачные наружные мембраны. Это позволило прояснить структуру клеточных мембран. Липиды были экстрагированы ацетоном из мембран эритроцитов. Помещённые на поверхность воды липиды образовывали пятна толщиной в одну молекулу. Измерив площадь этого слоя, авторы определили, что она вдвое больше, чем площадь всех мембран эритроцитов, из которых липиды были извлечены. Было высказано предположение, что липиды в мембранах располагаются в два слоя.

А двойной фосфолипидный слой биологической мембраны вскоре был уподоблен конденсатору, в котором слои́ играют роль обкладок. Это предположение сделали биологи К.С.Кол и Г.Кертис в своих исследованиях электрических параметров биологических мембран в 1939 году. Именно они вычислили высокое электрическое сопротивление монослоя липидов R_m = 107 Ом/м² и большую электрическую ёмкость бислоя мембраны С = 10^-2 Ф/м². Кстати, эти два талантливых учёных вычислили электрическую ёмкость клетки вцелом, а эквивалентную схему с множеством RC-контуров предложили Ходжкин и Хаксли.

Оставалась последняя неувязка – отсутствие в цепи индуктивности. Без неё не работает электрический колебательный контур. Ну и ладно, пусть роль индуктивности играет то самое поперечное сопротивление R_m.

Так возникла первая эквивалентная электрическая схема нервного волокна.

Рисунок 34 Эквивалентный контур, гипотетического кабеля. Сопротивления и ёмкости соединены через продольные наружные и внутренние сопротивления. Мембранное сопротивление RM, продольное сопротивление R_n и ёмкость С_M произвольно расчленены на отдельные элементы 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки показывают направление тока.

Ныне теория местных токов Германа общепризнана и составляет основу электробиологии наряду с мембранной теорией Бернштейна.

И от этой точки начали расти и множиться теории и объяснения процессов, происходящих при распространении нервного импульса.

Безусловно, наука только тогда становится наукой, когда исследуемые процессы описаны на языке математики.

Но в результате спорная, в общем-то, гипотеза получила такое математическое углубление, что уже просто не может не вызывать абсолютного к себе доверия.

Интересно, если бы Кларк написал свою книгу о строительстве нефте- и газопроводов, история пошла бы другим путём? И мы сравнивали бы сейчас нервные волокна с водопроводными трубами?

Но, как бы то ни было, именно предложенная в 1905 году Германом кабельная теория, дала первое объяснение механизма передачи возбуждении по нервному волокну.