Электрический синапс
Но вот в 1957 году был открыт синапс, в котором сигнал передавался почти без задержки, передача мало зависела от температуры и почти не блокировалась магнием. Был открыт первый чисто электрический синапс.
Спор между «радистами» и «поварами» возобновился с новой силой. В 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан обнаружили эффективную электрическую связь между гигантским аксоном и аксоном моторного нейрона в брюшной цепочке рака. Было установлено, что возбуждение в виде электрического потенциала беспрепятственно и мгновенно передаётся в месте контакта от одного аксона к другому без всяких нейромедиаторов.
В нервной системе млекопитающих электрические синапсы тоже обнаружены, чаще всего они образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов, тогда как химические и смешанные – между аксонами и дендритами при их последовательном соединении. Однако, в ЦНС млекопитающих и человека имеется всего около 1% электрических синапсов, они более характерны и преобладают в нервных системах низкоорганизованных животных.
Появился новый термин – электрические синапсы – это места высокоспециализированных контактов между нейронами, где происходит прямая передача электрических потенциалов от одной клетки к другой. Электрические синапсы могут связывать между собой не только нейроны, но и многие другие типы клеток. Такими синапсами связаны рецепторные клетки, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки, клетки печени, глиальные, эпителиальные и др.
Электрические синапсы также, как и химические имеют пресинаптическое образование, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Синаптическая щель у них значительно уже, чем у химических (у электрических синапсов - от 2 до 5 нм, тогда как у химических синапсов – 20-50 нм). Отличительная особенность пресинаптического образования – отсутствие пузырьков с медиатором.
Выделяют следующие свойства электрических синапсов.
• Отсутствие центральной задержки.
• Проведение возбуждения в обе стороны.
• Относительно высокая лабильность .
• Являются практически неутомляемыми образованиями.
• Не чувствительны к химическим соединениям.
• В электрических синапсах отсутствует явление посттетанической
потенциации.
• Более низкая надёжность в передаче информации.
Полученные в результате экспериментов доказательства фактов передачи сигнала через электрический синапс противоречили господствовавшей к этому моменту теории. Сложилась тупиковая ситуация: электрические синапсы есть, функционируют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчёты показывают, что они не должны работать!
Современная электронная микроскопия показала, что непосредственного контакта между клетками нет: между ними есть зазор, заполненный жидкостью, через которую ток пойдёт не только в клетку-мишень, но и «вытечет куда-то на сторону». Расчёты, проведённые в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально определённых значениях сопротивлений мембран (которые были получены, впрочем, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей, в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Электрический потенциал распространится по всей поверхности клетки и не сможет вызвать изменения её потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально наблюдаемыми изменениями.
За решение этой задачи в 1965 году взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР. [14]
Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.
Выяснилось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несопоставима с реальной. Если же сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.
Исследования показали, что электрический синапс не должен работать ни при каком сопротивлении мембраны.
Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.
И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что сопротивление мембраны неоднородны – она имеет участки с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.
Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Его молекулы присутствуют и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени, образуя там специальную структуру – коннексон, состоящую из шести молекул, формирующих внутри канал. Когда аксон достигает клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается канал (этот процесс подобен открыванию шлюзов при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.
Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…
У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм2), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.
Ответа искать не стали, просто решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.
Но и на этом история не остановилась. В относительно недавнем январе 2019 года (первая публикация статьи – октябрь 2018) в выпуске The Journal of Physiology сообщается об удивительном феномене: авторам статьи удалось наблюдать передачу электрического сигнала между нейронами вообще в отсутствие синапсов – как химических, так и электрических… Сначала авторы просто регистрировали распространение активности в аксоне, а затем полностью перерезали его пополам, и стали постепенно раздвигать разрез. Сигнал всё равно распространялся. Только раздвинув края разреза на 400 микрон друг от друга, распространение сигнала удалось прекратить.
Так что точка в споре между «поварами» и «радистами» ещё не поставлена, наступило скорее перемирие, чем мир. У каждой стороны есть свой лауреат Нобелевской премии. И что очень важно, обе стороны спора правы (Правда, удобная позиция?).
А что если обе неправы?