Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини
Тельце Пачини – механорецептор, который под микроскопом напоминает луковицу. Он имеет длину 0,5-1 мм и толщину 0,3-0,7 мм и состоит из нескольких концентрических слоёв. Центр тéльца включает ядро, в котором расположена немиелинизированная терминальная часть афферентного нейрона. Первый перехват Ранвье также находится внутри ядра. В тельце присутствует несколько митохондрий, что свидетельствует о высокой выработке энергии.
Тельца Пачини – быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти образования особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое их количество расположено в надкостнице длинных трубчатых костей. Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавливании и столько же – при прекращении воздействия. Рецептор возбуждается при кратковременном механическом смещении на 0, 5 мкм в течении 0,1 мкс.
Рисунок 62 Тельце Пачини
Вернер Р. Левенштейн [66] стимулировал тельце пьезоэлектрическим кристаллом и измерял генерируемый потенциал (у немиелинизированного терминального аксона) и потенциал действия (у узлов Ранвье) с помощью внешнего электрода. Он постепенно отделял слои тельца, и даже после того, как последний слой был удалён, нервное окончание генерировало сигналы, подобные тем, которые наблюдались при неповреждённой капсуле.
(A) Нормальный отклик генерируемого потенциала на увеличение приложенной силы (a) - (e).
(B) Слои тельца были удалены, оставив нервное окончание нетронутым. Реакция на приложение механической силы не отличается от A.
(C) Частичное разрушение миелинизации не меняет реакцию по сравнению с A или B.
(D) Блокировка первого узла Ранвье исключает начало процесса активации, но не мешают генерации потенциала действия.
(E) Дегенерация нервного окончания прекращает генерацию потенциала.
Графики (a) - (e) показали соотношение силы раздражения и величины генерируемого потенциала.
Напряжение генератора обладает свойствами, аналогичными свойствам возбуждающего постсинаптического напряжения. (слабый стимул генерирует низкое напряжение генератора, тогда как сильный стимул генерирует большое напряжение генератора.)
Когда Левенштейн разрушил нервное окончание, генерация потенциала прекратилась. Это наблюдение послужило основанием для предположения, что сам датчик находился в нервном окончании.
Но можно сделать и другой вывод – в ответ на внешнее механическое воздействие в луковице тельца Пачини генерируется механическое раздражение «понятное» терминальной части нейрона.
Опять никакой химии – нейрон реагирует непосредственно на механическое воздействие.
А как же с температурными рецепторами? Ответ можно подсмотреть в описании гидравлической гипотезы распространения вариабельного потенциала растений: «Если в качестве повреждающего раздражителя используют локальный ожог, то предполагается, что локальное увеличение давления может также развиваться вследствие действия высокой температуры, увеличивающей объём газа и давление во внеклеточном пространстве. Это выражается в увеличении толщины листа и, что более важно, кратковременно увеличивает объём и давление в узких сосудах ксилемы сосудистых пучков. Таким образом, ожог выступает в качестве сильного индуктора гидравлического сигнала, который проявляется в повышении ксилемного давления, тургорного, и толщины листа и/или стебля» см. Биоэлектрогенез. [67]